Resumenes de los artículos en ingles : The fluid Mosaic Model of the structure of cell membranes, Regulation of transbilayer plasma membrane phospholipid asymmetry, Lipid rafts: contentious only from simplistic standpoints .
The fluid Mosaic Model of the structure of cell membranes
S.J Singer and Garth L. Nicolson
Science vol 175
S.J Singer and Garth L. Nicolson
Science vol 175
Este artículo nos habla primeramente de la importancia que implica la célula en las diversas funciones de los seres vivos , nos habla de que a lo largo de la historia muchos investigadores y cientificos se han asombrado de la diversidad de los componentes de la membrana asi como de las funciones de la misma , el modelo de mosaico fluido se presenta para la organización y la
estructura de las proteínas y los lípidos de las membranas biológicas. El modelo es consistente con las restricciones impuestas por la termodinámica.
En este modelo, las proteínas que son parte integral de la membrana son
un conjunto heterogéneo de moléculas globulares, cada una dispuestas en
una estructura anfipática, es decir, con los grupos iónicos y
polares altamente sobresalen de la membrana en la fase acuosa, y los
grupos no polares en gran parte sepultado en el interior hidrofóbico de
la membrana. Estas moléculas globulares están parcialmente incrustadas en una matriz de fosfolípidos.
La mayor parte de los fosfolípidos está organizada como una doble capa
discontinua, fluida, aunque una pequeña fracción de los lípidos pueden
interactuar específicamente con las proteínas de membrana.
La estructura de mosaico fluido es por lo tanto, formalmente análogo a
una solución orientada en dos dimensiones de las proteínas integrales (o
lipoproteínas) en la bicapa de fosfolípidos solvente viscoso.
Experimentos recientes con una gran variedad de techniqes y varios
sistemas de membrana diferentes se describen, todo lo cual instigar
consistente con, y añadir mayor cantidad de detalles que, el modelo de
mosaico fluido.
Por lo tanto, parece apropiado sugerir posibles mecanismos para
funciones de la membrana y fenómenos mediados por membrana a la luz del
modelo. A
modo de ejemplo, los mecanismos comprobables experimentalmente, se
sugieren los cambios de la superficie celular en la transformación
maligna, y para efectos de cooperación expuesto en las interacciones de
las membranas con algunos ligandos específicos.El trabajo de
Singer sobre la estructura de la membrana se originó en la década de
1950 cuando, junto con los químicos de otras proteínas, demostró que
muchas proteínas solubles en agua como los que se encuentran en el
citoplasma de forma inesperada puede disolverse en no acuosos, solventes
no polares. Además, la forma de una proteína asume diferentes en ambientes hidrofóbicos e hidrofílicos .
Según este modelo, las proteínas de membrana son de dos tipos: las proteínas periféricas, que se disuelven en el citoplasma y relativamente menos estrechamente asociados con la superficie de la membrana y las proteínas integrales, que están integrados en la matriz lipídica en sí.
Regulation of transbilayer plasma membrane phospholipid asymmetry.
David L.Daleke
Medical Sciences Program, Deparment of biochemistry and molecular biology, Indiana University School of Medicine , Bloomington , IN, 47405
Este articulo nos habla de que los lípidos se encuentran asimétricamente distribuidos a lo largo de la bicapa , los que contienen grupos amino enriquecen la cara citoplasmática de la membrana celular, mientras que los que contienen colina, y esfingolipidos enriquecen la cara exterior. El mantenimiento de la asimetría de los lípidos es esencial para el funcionamiento normal de la membrana, y la alteración de esta asimetría se asocia con activación de las células o condiciones patológicas.
Debido
a la difusión pasiva de lípidos es lenta, una serie de
proteínas han evolucionado para disipar cualquiera o mantener el
gradiente de los lípidos. Estas proteínas se dividen en tres clases: 1) Dirigida, dependiente de ATP transportistas ("flippasas"), 2) Dirigida, dependiente de ATP transportistas ("floppasas"), y 3) bidireccional, independiente de ATP transportistas (" scramblasas "). La flippasa es altamente selectiva para la fosfatidilserina y funciones
para mantener este lípido secuestrado de la superficie celular. La actividad de la floppasa se ha asociado con la clase ABC de los transportadores transmembrana.
Aunque son principalmente inespecíficos, por lo menos dos miembros de
esta clase sirven para mostrar la selectividad de los lípidos sustrato. Las Scramblasas son inherentemente no específicas y la función de
seleccionar al azar la distribución de los lípidos recién sintetizados
en el retículo endoplásmico o los lípidos de la membrana plasmática de
las células activadas.
Se trata de la acción combinada de estas proteínas y las propiedades
físicas de la bicapa de la membrana que generan y mantienen la asimetria de la membrana.
Lipid rafts: contentious only from simplistic standpoints
John F. Hancock
www.nature.com/reviews/mocellbio
Nature reviews/ Molecular cell biology
www.nature.com/reviews/mocellbio
Nature reviews/ Molecular cell biology
Este articulo en principio nos habla acerca de la
hipótesis de que las balsas lipídicas existen en las membranas
plasmáticas poseen funciones biológicas esenciales sigue siendo
controvertido.
La heterogeneidad lateral de las proteínas en la membrana plasmática es
indiscutible, pero la contribución de las agrupaciones de los lípidos de
colesterol dependen de este complejo, esta organización
promueve el debate vigoroso.
A la luz de los recientes estudios con membranas modelo, modelado
computacional y la biología celular innovadora, propongo un modelo
actualizado de las balsas lipídicas que se ajusta fácilmente a diversos
puntos de vista sobre la membrana plasmática de micro-empresa. n este
artículo se tendrá en cuenta las propiedades biofísicas de las membranas
modelo que se basa la hipótesis de los lípidos balsa, y las
limitaciones de los enfoques bioquímicos que se han utilizado para
estudiar las balsas en las membranas biológicas que explican en gran
parte del debate actual sobre la hipótesis antes mencionadas.
Después de examinar los desafíos a los que están involucrados en la
correlación de las observaciones que se han hecho en el modelo y las
membranas celulares, me centro en la síntesis de los datos más recientes
sobre el tamaño de los dominios de lípidos en las membranas modelo con
las observaciones que se han obtenido por las membranas plasmáticas de
imagen intacta.
Estos enfoques incluyen el seguimiento de imágenes de una sola
partícula , el seguimiento de un solo vídeo fluoróforo , la
resonancia de fluorescencia la transferencia de energía ,
homo-FRET y microscopía electrónica .
Por un lado, estos estudios desafían la hipótesis nula de que
simplistas basadas en lípidos asambleas, como las balsas de lípidos, no
existen en las membranas biológicas.
Por otro lado, es oportuno reconsiderar la hipótesis de balsa a la luz
de estos nuevos datos, porque el modelo de consenso que emerge es más
complejo que una noción simplista de las balsas estable, libre de
lípidos de difusión.
Algunas preguntas interesantes acerca de la nueva estructura y función
de las balsas de lípidos en la membrana plasmática, que se plantea este
modelo de serie revisada, serán discutidos.
A pesar de la membrana plasmática es un orgánulo complejo, su estructura básica consta de una bicapa de fosfolípidos.
Algunas ideas sobre el comportamiento de esta estructura básica se
puede anticipar mediante el análisis de las membranas modelo, que
consisten de bicapas simple, fosfolípidos hidratados. Una propiedad importante de un modelo de membrana se revela como la temperatura de la bicapa se incrementa progresivamente.A una fase líquida desordenada (L d ). La movilidad lateral de los lípidos, que está muy restringido en el S o fase, aumenta, y las cadenas de acilo lado se desordenan y ya no se empacan bien en conformaciones rígidas rectas. Si la membrana también contiene colesterol suficiente, una tercera fase (líquido ordenado) . La L o fase se caracteriza por un alto grado de ordenamiento de acilo de cadena, lo cual es típico de la S o fase, pero con el trastorno de traslación (o aumento de la movilidad lateral) que es característico de la L d fase, de tal manera que la difusión de lípidos en la L o fase es sólo de dos a tres veces más lento que en la L d fase. Precisamente cómo el colesterol conduce la formación de la L o fase aún no está claro .
Es importante destacar que, en las membranas que componen las mezclas
apropiadas de esfingomielina, fosfolípidos saturados y colesterol, L o y L d fases pueden coexistir.
Las balsas de lípidos en las membranas biológicas se postulan para ser
microdominios con una estructura de lípidos que es equivalente a la L o
fase de las membranas modelo, y estar rodeado de un Estado Palestino
"mar" de la membrana con una estructura de lípidos que es equivalente a
la L d fase de las membranas modelo. El término abreviado "L o dominio 'captura de estos conceptos y se utilizará en adelante en este artículo. El papel crucial de colesterol en permitir L o
formación de fase por lo tanto, proporciona la base teórica para
experimentos de reducción del colesterol que son ampliamente utilizados
para interrumpir el L o estructura de las balsas de lípidos en las células vivas.
Sin embargo, es importante darse cuenta de que las drogas tales como la
[beta]-metil-ciclodextrina que se utilizan para extraer el colesterol
de la membrana plasmática también tienen otros efectos .
Por otra parte, un comentario es necesario aquí en la otra técnica
bioquímica que es ampliamente utilizado para estudiar las balsas
lipídicas.
Detergente de membrana resistente (DRM) fracciones que son preparados a
partir de membranas modelo y las membranas celulares son ricas en
colesterol y esfingomielina, y contienen un subconjunto de los lípidos
de membrana anclada y proteinas integrales . Estas observaciones, entre otras cosas, han dado lugar a la suposición de que L o dominios de lípidos balsas y DRM se puede considerar como términos sinónimos .
Esta hipótesis ha llevado a un número cada vez mayor de proteínas que
se asigne a las balsas lipídicas basado solamente en su asociación con
DRM, y ha provocado una serie de preguntas válidas, que es crucial que
se le pregunte de la hipótesis de las balsas lipídicas.
Las moléculas amfotéricas, como los aminoácidos, se
separan en un medio en el que existe una diferencia de potencial y un gradiente
de pH . La región del ánodo es Ácida y la del cátodo
es alcalina. Entre ambos se establece un gradiente de pH tal que las
moléculas que se han de separar tenga su punto isoeléctrico
dentro del rango. Las sustancias que inicialmente se encuentran en regiones
de pH inferior a su punto isoeléctrico estarán cargadas positivamente
y migraran hacia el cátodo, mientras aquellas que se encuentran en
medios con pH más bajos que su punto isoeléctrico tendrán
carga negativa y migraran hacia el ánodo. La migración
les conducirá a una región dónde el pH coincidirá
con su punto isoléctrico, tendrán una carga neta nula
y se detendrán. De esta forma las moléculas amfotéricas
se sitúan en estrechas bandas donde coincide su punto isoeléctrico
con el pH.
La electroforesis es una técnica
muy sensible y puede ser afectada por muchos errores experimentales, como
la temperatura durante la polimerización y la corrida del gel, velocidad
de la polimerización, niveles de catalizador, pureza del reactivo,
tiempo de corrida y preparación de las muestras.
